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低浓度NaCl 对植物有益作用  

2010-02-01 16:43:37|  分类: 默认分类 |  标签: |举报 |字号 订阅

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低浓度NaCl 对植物有益作用

关键词:NaCl ;植物;有益作用

  长期以来,人们普遍认为NaCl 是造成植物盐害的

主要因素。但近年的研究证实,虽然高浓度的NaCl 对

植物有害,但植物的生长的确也需要一定量的Na + 和

Cl2[1] 。低浓度的NaCl 对植物的生长不仅没有危害,相

反,还有利于植物的生长[2] 。对于盐生植物来说,NaCl

是必需的,例如盐生植物中的滨藜属(Atri plex) 植物只

有在NaCl 存在的条件下它们才能正常生长[3] 。对于非

盐生植物来说,NaCl 的生理功能研究的较少,但是也开

始引起了人们的注意。

1  钠的作用

  植物的钠营养问题一直以来都是一个令人感到困

惑的问题。由于钠在一些C4植物中的特殊作用,因此被

认为是这一类植物的必需元素。Subbarao 等[4] 人将钠

定义为“功能元素”,因为一些植物要获得最大生物量必

第一作者简介:王宝增(19752) ,男,硕士,讲师,主要从事植物逆境

生理研究。

收稿日期:2007 - 09 - 24

需有钠的存在,而且在某些方面,钠还能替代钾发挥

作用。

1. 1  钠作为矿质元素的必需性

以前,钠并不被认为是植物的必需元素,然而,1955

年美国加州大学的植物营养学家Allen 和Arnon[5] 发现

蓝绿藻(A nabaena Cylindrica) 的正常生长至少需要5~

10 mg/ kg(0. 08~0. 17 mM)Na ,而等浓度的Li ,Rb ,K,Cs

都不能替代钠的作用。后来通过对不同盐生植物和非

盐生植物的进一步研究发现,具有C4 光合途径和CAM

途径的植物对钠的反应都表现为低钠增加植物的干重,

而缺钠时,所有C4 植物都出现生长不良,并出现可见的

缺乏症状如叶片失绿和坏死,甚至不能开花。供给

100μmol/ L Na + 后不仅促进了这些植物的生长,而且上

述症状都消失了。根据这些研究和后来的试验说明,至

少对一些C4植物来说,钠是一种必需的矿质元素[6] 。

1. 2  钠在C4植物中的作用

Brownell[7]从5 个科中选出具有C4 型的6 个种,即

禾本科的穇子、狗牙根,莎草科的水蜈蚣,苋科的三色苋,藜科的地肤,马齿苋科的半枝莲,试验它们对钠的反

应。结果发现,缺钠时这些植物都出现缺绿或坏死的异

常症状,发育显著不良,在其培养液中加入2. 3 mg/ kg 的

NaCl ,则生育表现正常,证明钠是一种必需微量元素;而

同时选作对照的C3型植物草地早熟禾,则对钠的有无都

没有反应。以上事实说明植物对钠的需要和C4 型光合

途径有关。C4植物光合途径的特征是代谢物在叶肉细

胞和维管束鞘细胞中之间穿梭,并使CO2浓度在维管束

鞘细胞中增加,使卡尔文循环达到最佳状态。在环境中

CO2浓度低时,C4植物比C3 植物的这种优势在供钠时更

加明显,例如三色苋( Amaranthus tricolor) ,只要地上部

含钠量达到干重的0. 02 %时就能高效利用环境中很低

浓度的CO2 。

1. 3  缺钠对C4植物的影响

缺钠对C4植物光合作用的直观影响是造成植物干

重的下降,与此同时,叶绿素含量明显下降[8] ,而尤其明

显的是chla 含量的下降明显大于chlb 含量的下降。缺

钠植物具有较小的chla/ chlb ,加入少量钠之后,植物缺

绿症状消失,chla/ chlb 比值恢复到正常水平。根据对类

囊体结构的分析,参与光合作用的光系统Ⅰ和光系统Ⅱ是

由聚光色素系统和反应中心色素系统组成的。在反应

中心色素系统中,chla/ chlb 的比值大于聚光色素系统,

因此缺钠时C4植物chla/ chlb 的比值降低可能意味着中

心系统对聚光系统比例的减小[9] 。此外,Johnson 等发

现地肤( Kochia chil dsii) 、三色苋( Amaranthus tricolor)

植株在缺钠时PS Ⅱ活性下降,与此同时叶绿素荧光

Fv/ Fo 比值下降,这表明缺钠可以引起光系统的损伤,并

因此可导致光能向化学能转化的减少,限制光合作用的

进行。缺钠会造成chla/ chlb 和叶绿素荧光的下降同光

反应的失控或破坏是一致的,因为缺钠可能导致叶肉细

胞或维管束鞘细胞超微结构的改变。Grof 等[10] 发现缺

钠C4植物地肤、三色苋的叶肉细胞叶绿体基粒类囊体的

垛叠显著减少,Gunning 和Steer[11]认为基粒的垛叠为能

量在PSⅠ和PS Ⅱ之间的运输提供了一个良好的环境,同

时Kaplan 和Artzen[12]也提出基粒的垛叠有利于光能的

收集和光化学反应的进行,因此,垛叠的减少可能会影

响能量的转运。

缺钠时,三色苋中的代谢产物PEP、苹果酸及天冬

氨酸含量下降,而C3代谢产物丙酮酸和丙氨酸积累。相

反,在C3植物番茄中这些代谢产物不受钠水平的影响,

说明缺钠损害了C4 植物叶肉细胞叶绿体的功能。与此

相一致的是,缺钠时,三色苋和藜科的地肤叶肉细胞叶

绿体的PS Ⅱ活性降低,超微结构明显改变,而维管束鞘

叶绿体没有发生变化[13 ,14] 。重新供钠3 d 后,PS Ⅱ活性

得到恢复并且代谢产物水平发生改变。关于钠如何影

响C4植物叶肉细胞叶绿体的代谢和功能,现在仍然不清

楚,可能是钠有助于保护叶绿体免受光损伤[13] 。在C4

植物中,CO2的同化系统和硝酸盐的同化系统都存在于

叶肉细胞中。缺钠C4植物,如三色苋的叶片中硝酸还原

酶活性很低,重新供钠2 d 内又可恢复到正常水平,而且

钠还能显著提高根对硝酸盐的吸收及其在叶片中的同

化[15216] 。

1. 4  钠替代钾的作用

有些植物如甜菜、萝卜不仅大量钾被钠替代后,对

生长没有影响,而且进一步的生长刺激作用是增加植物

含钾量所不能达到的;还有一些植物如小麦、棉花,钠对

它们的生长有特殊作用,但效果不太明显,少部分钾被

钠替代后生长不下降。通常情况下,喜钠植物和厌钠植

物的生长效应不同,这与植株对钠的吸收尤其是钠向地

上部运输的差异有关。在糖用甜菜中,钠易于向地上部

运输,并代替大部分的钾,植株的干重超过了大量供钾

植株的干重。在盐渍条件下,大量的Na + 在植物的地上

部积累,并在叶细胞的液泡中起渗透调节作用。值得一

提的是,即使是喜钠植物,在地上部,钠替代钾也是有限

的。在不同器官以及细胞分室之间的替代程度都不一

样,在液泡中替代作用很大,而在细胞质中则非常有

限[17] 。

1. 5  钠对生长的刺激作用

除了钠对钾的替代作用外,钠对生长的刺激作用也

有很大的实践意义和科学意义,它为利用廉价的含高钠

的低品位钾肥提供了可能。钠对植物细胞伸展和水分

平衡的效应是导致钠对生长刺激作用的主要因素。钠

不但能在液泡中代替钾产生溶质势,从而引起膨压的产

生和细胞的伸展,而且在这方面钠可能超过钾的作用,

因为它优先在液泡中积累[18] 。甜菜叶片切段体外伸展

及整株甜菜的伸展都能证实钠的这种优越性[19] ,当大部

分钾被钠替代时,叶片的叶面积、厚度和肉质化都明显

增加[20] ,叶片肉质化意味着叶片变厚和贮存更多的

水分。

当水分供应有限时,钠通过对气孔的调节改善植株

的水分平衡状况。当介质中水的有效性突然降低时,供

给钠的植株与只供给钾的植株相比,气孔关闭的更快,

因此,当介质中有效水含量低时,供钠植株叶片的相对

含水量仍保持在一个较高水平[21] 。在田间条件下,施用

钠肥的糖用甜菜其产量往往高于只施钾肥的产量,也是

由于钠对细胞伸展和植株水分平衡的作用。此外,施用

钠肥还能提高作物生长阶段早期的叶面积指数,相应地

增强光能截获能力[22] 。

2  NaCl 对植物生长的促进作用

2. 1  NaCl 对盐生植物生长的促进作用及其机理

有实验表明,将碱蓬种植在含有不同浓度NaCl 的

培养基中,然后测定植株的鲜重、干重和有机干重,结果

表明在200 mM NaCl 以下,植株的鲜重、干重以及有机

干重均随外界盐浓度升高而增大[3] 。

NaCl 能够促进盐生植物生长,其原因主要包括以

下几个方面:首先,NaCl 能够增大植物细胞的渗透势。

盐生植物中的稀盐植物,如碱蓬、海蓬子等,在盐渍生境

中可以吸收大量的钠盐,并运到地上部分,增加植物各

器官组织的盐浓度,以适应外界的高渗环境,从而可以

从盐渍环境中获得必需的水分。其次,NaCl 可以提高原

生质的亲水性。盐生植物从外界环境中摄取大量钠盐

以后,细胞内电解质增加,组成原生质体的胶体即发生

膨胀,从而提高原生质体与水的亲和力,提高了细胞的

保水潜力,降低植物的蒸腾作用,使植物能更好地适应

盐渍环境的生理干旱。第三,由于植物可以充分吸水,

使细胞体积增大。在此过程中,细胞膨压也随之增大,

从而促进细胞分裂,使细胞数量增加。细胞体积增大和

细胞数量增多,导致叶面积增大,而叶面积增大的结果,

则保证了足够的光合面积,因而可以提供较多的碳水化

合物,使植物生长得更快、发育得更好[3] 。

2. 2  NaCl 对非盐生植物生长的促进作用及其机理

郭鹏程等报道指出,低浓度NaCl 能促进多种作物

的生长,认为低盐促进植物生长可能与光合作用的提高

和叶气孔水分渗透调节有关[2] ;Rawat[23] 研究证实低盐

促进了印度黄檀(Dalbergia sissoo) 的生长和光合作用;

贾洪涛[24]认为低浓度的NaCl 对玉米的生长有促进作

用,并指出低浓度NaCl 处理使玉米叶绿素的含量增加。

还有研究表明低浓度NaCl 能够促进玉米的光合作用,

降低其膜脂过氧化作用,并能促进玉米的氮素同化[25] 。

总之,不论是盐生植物还是非盐生植物,低浓度的

NaCl 都可以促进其生长。但是,应当明确指出的是,不

同类型的植物所需的低盐浓度的程度是不同的,因此,

低浓度这一概念是相对于不同植物而言的。例如,盐生

植物所需的最适NaCl 浓度比较高,这可能与盐生植物

对盐渍环境长期适应有关;而非盐生植物所需的盐浓度

往往很低,只有几个毫摩尔甚至更低。

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